北美紅橡

北美紅橡（學名：）為北美洲原生植物，亦稱為紅橡、赤橡樹、北方紅橡，作為與南方紅橡（Quercus falcata）的區別。它也是新澤西州的州樹和愛德華王子島省的省樹。分佈區域北至五大湖區，南至喬治亞州、密西西比州、阿拉巴馬州和路易斯安那州，東至新斯科細亞省，西至奧克拉荷馬州、堪薩斯州、內布拉斯加州和明尼蘇達州的美國東部和中部以及加拿大東南部和中南部地區[2]。北美紅橡已被引入西歐的小部份地區，經常作為花園和公園中觀賞樹種。北美紅橡偏愛土壤pH值較低之微酸性土壤。

北美紅橡
秋天的北美紅橡
保护状况
科学分类
界： 植物界 Plantae
演化支： 被子植物 Angiosperms
演化支： 真双子叶植物 Eudicots
演化支： 蔷薇类植物 Rosids
目： 壳斗目 Fagales
科： 山毛榉科 Fagaceae
属： 栎属 Quercus
种： 北美紅橡 Q. rubra
二名法
Quercus rubra
L.
異名
  • Erythrobalanus rubra (L.) O.Schwarz
  • Quercus ambigua F.Michx.
  • Quercus angulizana Raf.
  • Quercus borealis F.Michx.
  • Quercus cuneata Dippel
  • Quercus maxima (Marshall) Ashe
  • Quercus sada Mast.

描述

北美紅橡為落葉喬木，森林中的樹形筆直而高聳，可長至28公尺，最高可達高到43公尺，樹幹直徑最大為50至100公分。開闊地區的樹形則未有如此高大，但仍可以發展出一個直徑可達2公尺的樹幹。它有粗壯的分支，與主樹幹成直角生長，形成一個狹窄的圓頂形樹冠。儘管它喜歡生長於排水良好的端磧及河川邊界，但因其良好的適應力使能迅速生長並且能夠承受多種土壤和各種情形[3]。在美國東南部，它常構成橡樹杜鵑森林中樹冠層的一部分，但通常不如其他櫟屬物種來的顯著。[4][5][6]

在符合最佳生長條件和充滿陽光的情況下，北美紅橡能快速地生長，並且樹齡10歲的樹形可以高達5至6公尺[7]。北美紅橡的壽命預估可達400年[8]，並且在2001年發現了326年的實際個體。[6][9]

北美紅橡的樹皮易於辨認，樹皮脊部的中央有著明顯的條紋。其他一些橡樹上端樹幹的樹皮上亦有這種外觀，但是北美紅橡是唯一在樹幹上皆有分佈條紋的櫟屬樹種。[6]

北美紅橡是美國東北部常見的橡樹，僅次於與其密切相關的沼生櫟。如今整個美國的北美紅橡比起殖民地時期時的數量還多，因當時森林砍伐和土地拓墾大大減少了以前占主導地位的北美白橡數量。

與大多數其他落葉橡樹一樣，葉期發生於春季，因光週期性使其於日照長度達到13小時並且無論氣溫如何皆會萌葉；並當日照長度低於11小時則開始落葉，導致美國北方和南方的落葉時間可能相差多達三週。葇荑花序與葉子同時生長，因此在較涼爽地區的北美紅橡常因春末霜害而失去花朵，導致該年度沒有結出橡子。橡子於樹上成熟需兩個生長季並在十月初從樹上掉落，當春季土壤溫度達到攝氏溫度21度時將會萌苗。

  • 樹皮：年輕的樹為深紅色、棕灰色到了老樹則呈現黑褐色，具寬、薄、圓形的脊，鱗片狀。在幼樹和大型的莖上呈現光滑的淺灰色。富含單寧。
  • 小枝：細長，最初是具有光澤的鮮綠色，然後轉為暗紅色，最後呈現深棕色。
  • 木材：淺紅褐色，邊材較暗、沉重、堅硬、結實以及具有粗粒。乾燥時出現裂縫，但經過仔細處理可用於製做家具，亦用於建築和屋內裝修。比重0.6621。
  • 冬芽：深栗色或紅棕色，卵形，尖頭狀，一般為6毫米長。[6]
  • 葉：互生，七到九裂，狹卵形至長橢圓形，12.7到25.4公分長，10.2到15.2公分寬；七至十一裂片從寬闊的基部逐漸變細、銳利，通常呈鋸齒狀並長有剛毛；頂點的第二對裂片最大；中葉脈和一次葉脈明顯。與紅橡組中的其他大多數橡樹相比，裂片深度通常較小。葉子從包旋的芽中長出，粉紅色，上部覆蓋著柔滑的絨毛，下部覆蓋著厚厚的白色絨毛。完全長成時，呈深綠色且光滑，在下部葉腋的葉脈呈黃綠色，光滑或有毛。在秋天時將變成濃紅色，有時變成棕色。葉柄和中葉脈通常在仲夏和初秋時是濃厚的紅色，儘管並非所有紅橡都如此。
  • 橡子：授粉後約18個月內成熟。單生或成對，無柄或有柄；卵圓形，基部寬平、飽滿，尖型，長1.3至0.6公分，先是綠色，成熟時轉為棕色；彀斗，淺碟狀，寬2公分，通常僅覆蓋在基部上，有時覆蓋四分之一橡子，厚、淺、紅棕色，內部柔軟，覆蓋著細小的紅褐色鱗片。內核為白色，非常苦澀[3]。儘管有這種苦澀，它們還是被鹿、松鼠和鳥類所食用[6]。

與北美白橡不同，北美紅橡的橡子為地上型萌發，並且必須暴露於攝氏溫度低於4度的低溫期至少三個月，橡子才能正常發芽。在成熟前，它們還需要在樹上生長兩年的時間。[6]

  • 秋天的樹葉
  • 成熟樹皮的細部
  • 在德國霍恩洛厄的幼樹
  • 樹梢與幼葉
  • 分岔的雄蕊花序
  • 橡實及彀斗
  • 成熟的樹葉
  • 北美紅橡歷史插圖 (版26,1812)

生態關係
北美紅橡及苔癬蕨類 (魏瑟州立森林中的傑克霍洛自然保護區，賓夕法尼亞州哥倫比亞縣)

在過去的幾十年中，北美紅橡已經適應了幾種環境因素，主要是疾病、昆蟲的捕食和有限的種子傳播機會。這些壓力影響了該物種在北美洲東北方和歐洲的繁殖能力[10]。在幾個溫帶的環境條件下，在北美紅橡中觀察到的各種環境影響已使其能夠用作模式生物，以研究樹木之間的共生關係、傳播和習性。

病蟲害

Botryosphaeria corticola為引發北美紅橡潰瘍的主要病原體，它已經成為在過去十年中引起葉褐變、樹皮龜裂和傷流的主因，並使整個美國東北部的植株死亡率增高[11]。北美紅橡也被認為是最容易受到根腐疫黴菌（Phytophthora cinnamomi）和傷流疫黴菌（Phytophthora ramorum）侵害的物種之一，這造成該物種的樹幹產生嚴重紅黑色潰瘍[12][13][14]。並且根腐疫黴菌和傷流疫黴菌容易在溫度較高的條件下生長，造成在加利福尼亞州、法國和西班牙北部等高溫地區的北美紅橡都有較高的真菌感染率[14][15]。北美洲東部植株主要病害為橡木立枯菌（Ceratocystis fagacearum）引起的橡樹立枯病，此病害時常迅速地造成北美紅橡死亡[16]。

動物

在歐洲北部北美紅橡已成為幾種蛾類的食物，尤其是山毛櫸捲葉蛾（Cydia fagiglandana）和板栗捲葉蛾（Cydia splendana），因此它們增加了棲位寬度，並減少了與橡實象鼻蟲屬（Curculio）的競爭[17]。因此北美紅橡的橡子發芽率已大大降低，並導致波蘭境內藉由動物傳播的橡子數大幅下降。北美紅橡的種子在歐洲的傳播機會有限。實驗結果顯示以散播種子著稱的歐洲動物，例如松鴉，更受當地橡樹種的吸引；然而小林姬鼠及歐亞紅松鼠可能可幫助北美紅橡在歐洲的散播[18]。有實驗結果顯示其果仁富含會產生苦味的捕食性威懾劑"丹寧酸"，這種生物化學物質限制了其在野生動物取食的吸引力。

真菌

北美紅橡具有與增加的增長率相關的有效外生菌根關係。已證明北美紅橡能和橡樹樹幹底部各種子囊菌產生互利共生的關係，並能促進北美紅橡的生長速率；該真菌最終在落葉喬木的樹樁上繁殖，被發現對北美紅橡和栗橡（Quercus montana）都具有宿主特異性[19]，並在兩者感染時促進其生長[19]。

入侵歐洲

北美紅橡於1700年代傳入歐洲，並已在整個西歐和中歐大部分地區成為歸化種[20]。在比利時、德國、義大利北部、立陶宛、波蘭、烏克蘭、歐洲俄羅斯[21]、 烏拉山脈和西西伯利亞等地北美紅橡已成為第四大入侵物種。北美紅橡主要分佈在歐洲林地保護區的邊緣，有實驗結果顯示此處的光線供應、單寧濃度和動物傳播提供該物種長壽和生存的最必需要素[22]。於歐洲的大量湧入主要是基於其擁有快速生長出木材的經濟生產力，但是導致周圍土壤中的稀有元素和礦物質百分比以及本地樹種（如櫟屬）的物種多樣性的下降[23][22][24] 。

應用

北美紅橡是北美木材生產中最重要的橡樹之一。優質的北美紅橡具有很高的價值，因此商人常砍伐其他相關的橡木並以北美紅橡的名稱來高價銷售；這些樹種包括北美黑橡、沼生櫟、北美鮮紅橡（Quercus coccinea）、沼澤紅橡（Quercus shumardii）、南方紅橡（Quercus falcata）與其它紅橡組的物種。

木材

北美紅橡具有很高的品值可以用作木料和貼面，而有缺陷的原木則用作木柴。建築用途包括地板、貼面、室內裝飾和家具。它也用於木材、枕木和圍欄。北美紅橡質地間距較為寬鬆，可以在以平鋸法切割的木板上把煙霧從橫斷面到橫斷面之間吹出。因為北美紅橡容易滲入水分即使在填充體關閉後依然保持此特性，因此不適用於造船、製桶[25]或屋外裝飾等需隔水用途，因為液體和氣體可以沿著纖維的方向穿過木材的阻隔[26]。

  • 年輪節面(羅曼·貝克·霍夫，《美國森林》第十四冊)
  • 樹幹橫截面


觀賞

北美紅橡時常於公園和大型花園中作為園藝喬木種植[27]。相較於同屬的沼生櫟，北美紅橡因軸根生長快速而難以移植，過去較少作為花園中的觀賞樹種；然而現代因種植方法的改良，北美紅橡從幼苗開始就種在栽培容器裡，軸根向下生長遭到限制，使得移植比以前容易。

行道樹

自18世紀初以來，由於其迷人的葉子形狀和美麗的秋天色彩，在中歐北美紅橡被當作公園植株或行道樹栽種。首次引入時間為1691或1724。[28]它與英國櫟一樣能成功地在城市氣候中生存，然而它的根時常緊實地抓起土壤並提起瀝青和鋪路石，導致它不適合作為行道樹或裝飾樹栽種。

印地安人之使用

雖然北美紅橡的橡子為印地安人重要之食物來源，然而食用前必須先以灰燼去除其所富含的丹寧成份；處理完畢的橡子用於製作各種印地安食品。[29][30] 密蘇里河地區的印第安人使用北美紅橡的樹皮製成用於治療腸道疾病的藥物。[29][31]

野生動物食物

雖然橡實十分的苦澀，它們還是被白尾鹿、灰松鼠和冠藍鴉等生物所食用[6]。

非生物性威脅

北美紅橡幼苗在春季容易結霜的北美洲東北地區具有很高的死亡率，特別是在馬薩諸塞州。在該地區結出的橡子通常尺寸較小，以適應高緯度地區產生的霜凍。然而由此產生較小的橡子限制了動物食用和種子傳播的機會[32]。美國北部沿岸的洪水已被證明是北美紅橡的主要問題，其中觀察到韌皮部的運輸和光合活性下降，並在洪水數天後的觀察結果表明了北美紅橡僅具有適度抵抗過多水分的耐受能力[33]。北美紅橡還演變出了對高熱的耐受機制，尤其是在夏天攝氏溫度可能產生超過溫度40度熱浪的美國東南部落葉林中觀察到的機制。已經觀察到北美紅橡的葉子具有對名為核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶之活性化酶的適應性，該活性化酶與重複暴露於熱波中的適應性有直接相關。在高二氧化碳含量的情況下，還經常觀察到北美紅橡具有一致的光合作用活性，而二氧化碳含量通常是由於高溫導致的。[34][35]

系統分類學

研究指出櫟屬有六個主要的進化枝，分別為始終不在美洲櫟屬分支的歐亞Cerris進化枝、紅橡群的Lobatae進化枝、中央橡群的Protobalanus進化枝於美國西部有姊妹物種Quercus sadleriana R.Br、Virentes進化枝、白橡群的Quercus進化枝和Ponticae進化枝於西高加索和小亞細亞有姊妹物種Quercus pontica K.Koch。[36]

分佈於加利福尼亞植物區系的紅橡群（Lobatae進化枝）和白橡群（Quercus進化枝）中主要為北美東部血統；它屬於北美東部的進化枝，而非姐妹進化枝。 在可獲得兩個或更多樣本的110個物種中，有84個是單系群物種。[36]

文獻
维基共享资源中相关的多媒体资源：北美紅橡
维基物种中的分类信息：北美紅橡

參考
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